Секреты цветных бактерий: фотосинтез и его особенности. Цианобактерии совмещают в одной клетке фотосинтез и фиксацию атмосферного азота Виды специализированных структур

Единственная энергопреобразующая мембрана Gloeobacter - цитоплазматическая, где локализованы процессы фотосинтеза и дыхания.

Цианобактерии интересны из-за сосредоточения в них разнообразных физиологических возможностей. В недрах этой группы, вероятно, формировался и в целом оформился фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем, характеризующийся использованием Н2О в качестве экзогенного донора электронов и сопровождающийся выделением О2.

У цианобактерий обнаружена способность к бескислородному фотосинтезу , связанная с отключением II фотосистемы при сохранении активности I фотосистемы ( рис. 75 , В). В этих условиях у них возникает потребность в иных, чем Н2О, экзогенных донорах электронов. В качестве последних цианобактерии могут использовать некоторые восстановленные соединения серы (H2S, Na2S2O3), H2, ряд органических соединений (сахара, кислоты). Так как поток электронов между двумя фотосистемами прерывается, синтез АТФ сопряжен только с циклическим электронным транспортом , связанным с I фотосистемой. Способность к бескислородному фотосинтезу обнаружена у многих цианобактерий из разных групп, но активность фиксации СО2 за счет этого процесса низка, составляя, как правило, несколько процентов от скорости ассимиляции СО2 в условиях функционирования обеих фотосистем. Только некоторые цианобактерии могут расти за счет бескислородного фотосинтеза, например Oscillatoria limnetica , выделенная из озера с высоким содержанием сероводорода. Способность цианобактерий переключаться при изменении условий с одного типа фотосинтеза на другой служит иллюстрацией гибкости их светового метаболизма, имеющей важное экологическое значение.

Хотя подавляющее большинство цианобактерий являются облигатными фототрофами , в природе они часто находятся длительное время в условиях темноты. В темноте у цианобактерий обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген, катаболизируемый по окислительному пентозофосфатному циклу , обеспечивающему полное окисление молекулы глюкозы. На двух этапах этого пути с НАДФ*Н2 водород поступает в дыхательную цепь, конечным акцептором электронов в которой служит О2.

О. limnetica, осуществляющая активный фотосинтез бескислородного типа, оказалась также способной в темноте в анаэробных условиях при наличии в среде серы осуществлять перенос электронов на молекулярную серу, восстанавливая ее до сульфида . Таким образом, анаэробное дыхание также может поставлять цианобактериям в темноте энергию. Однако насколько широко распространена такая способность среди цианобактерий, неизвестно. Не исключено, что она свойственна культурам, осуществляющим бескислородный фотосинтез.

Другой возможный путь получения цианобактериями в темноте энергии - гликолиз . У некоторых видов найдены все ферменты, необходимые для сбраживания глюкозы до молочной кислоты, однако образование последней, а также активности гликолитических ферментов низки. Кроме того, содержание АТФ в клетке в анаэробных условиях резко падает, так что, вероятно, жизнедеятельность цианобактерий только за счет субстратного фосфорилирования поддерживаться не может.

У всех изученных цианобактерий ЦТК из-за отсутствия альфа- кетоглутаратдегидрогеназы "не замкнут" ( рис. 85). В таком виде он не функционирует в качестве пути, ведущего к получению энергии, а выполняет только биосинтетические функции. Способность в той или иной степени использовать органические соединения для биосинтетических целей присуща всем цианобактериям, но только некоторые сахара могут обеспечивать синтез всех клеточных компонентов, являясь единственным или дополнительным к СО2 источником углерода.

Цианобактерии могут ассимилировать некоторые органические кислоты, в первую очередь ацетат и пируват , но всегда только в качестве дополнительного источника углерода. Метаболизирование их связано с функционированием "разорванного" ЦТК и приводит к включению в весьма ограниченное число клеточных компонентов ( рис. 85). В соответствии с особенностями конструктивного метаболизма у цианобактерий отмечают способность к фотогетеротрофии или облигатную привязанность к фотоавтотрофии. В природных условиях цианобактерии часто осуществляют конструктивный метаболизм смешанного (миксотрофного) типа.

Некоторые цианобактерии способны к хемогетеротрофному росту. Набор органических веществ, поддерживающих хемогетеротрофный рост, ограничен несколькими сахарами. Это связывают с функционированием у цианобактерий в качестве основного катаболического пути окислительного пентозофосфатного цикла , исходным субстратом которого служит глюкоза. Поэтому только последняя или сахара, ферментативно легко превращаемые в глюкозу, могут метаболизироваться по этому пути.

Одна из загадок метаболизма цианобактерий - неспособность большинства из них расти в темноте с использованием органических соединений. Невозможность роста за счет субстратов, метаболизируемых в ЦТК , связана с "разорванностью" этого цикла. Но основной путь катаболизма глюкозы - окислительный пентозофосфатный цикл - функционирует у всех изученных цианобактерий. В качестве причин называют неактивность систем транспорта экзогенных сахаров в клетку, а также низкую скорость синтеза АТФ , сопряженного с дыхательным электронным транспортом, вследствие чего количество вырабатываемой в темноте энергии достаточно только для поддержания клеточной жизнедеятельности, но не роста культуры.

Цианобактерий, в группе которых, вероятно, сформировался кислородный фотосинтез , впервые столкнулись с выделением О2 внутри клетки. Помимо создания разнообразных систем защиты от токсических форм кислорода, проявляющихся в устойчивости к высоким концентрациям О2, цианобактерии адаптировались к аэробному способу существования путем использования молекулярного кислорода для получения энергии.

В то же время для ряда цианобактерий показана способность расти на свету в строго анаэробных условиях. Это относится к видам, осуществляющим фотосинтез бескислородного типа , которые в соответствии с принятой классификацией следует отнести к факультативным анаэробам. (Фотосинтез любого типа по своей природе - анаэробный процесс. Это хорошо видно в случае фотосинтеза бескислородного типа и менее очевидно для кислородного фотосинтеза.) Для некоторых цианобактерий показана принципиальная возможность протекания темновых анаэробных процессов ( анаэробное дыхание , молочнокислое брожение), однако низкая активность ставит под сомнение их роль в энергетическом метаболизме цианобактерий. Зависимые и не зависимые от О2 способы получения энергии, обнаруженные в группе цианобактерий, суммированы в

1. Автотрофное питание. Фотосинтез, его значение.

Автотрофное питание , когда организм сам синтезирует органические вещества из неорганических, включает фотосинтез и хемосинтез (у некоторых бактерий).

Фотосинтез протекает у растений, цианобактерий. Фотосинтез – это образование органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода. У высших растений фотосинтез происходит в хлоропластах – пластидах овальной формы, содержащих хлорофилл, который определяет окраску зеленых частей растения. У водорослей хлорофилл содержится в хроматофорах, имеющих различную форму. У бурых и красных водорослей, обитающих на значительной глубине, куда затруднен доступ солнечного света, имеются другие пигменты.

Фотосинтез обеспечивает органическим веществом не только растения, но и животных, которые ими питаются. То есть является источником пищи для всего живого на планете.

Выделяющийся при фотосинтезе кислород, поступает в атмосферу. В верхних слоях атмосферы из кислорода образуется озон. Озоновый экран защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, что сделало возможным выход живых организмов на сушу.

Кислород необходим для дыхания растений и животных. При окислении глюкозы с участием кислорода в митохондриях запасается почти в 20 раз больше энергии, чем в его отсутствие. Что делает использование пищи гораздо более эффективным, привело к высокому уровню обмена веществ у птиц и млекопитающих.

Все это позволяет говорить о планетарной роли фотосинтеза и необходимости охраны лесов, которые называют «легкими нашей планеты».

2. Характеристика царства животных. Роль животных в природе. Среди готовых микропрепаратов простейших найдите эвглену зеленую. Объясните, почему эвглену зеленую ботаники относят к растениям, а зоологи – к животным.

К царству животных относятся гетеротрофные организмы, являющиеся фаготрофами, т.е. поглощающие пищу более или менее крупными частями, «кусочками». В отличие от грибов, которые всасывают питательные вещества в виде растворов (осмотрофы).

Для животных характерна подвижность, хотя некоторые кишечнополостные во взрослом состоянии ведут оседлый образ жизни. Также у большинства животных имеется нервная система, обеспечивающая ответную реакцию на раздражения. Животные могут быть растительноядными, плотоядными (хищники, падальщики) и всеядными. В природе животные являются консументами, потребляют готовое органическое вещество и значительно ускоряют круговорот веществ в экосистемах и биосфере в целом. Животные способствуют процветанию многих видов растений, являясь опылителями, распространяя семена, разрыхляя почву, обогащая ее экскрементами. Морским животным, обладающим известковым скелетом, мы обязаны образованием запасов мела, известняка, способствующих постоянной концентрации углекислого газа в атмосфере.

Эвглена зеленая, одноклеточное живое существо, занимает промежуточное положение в систематике, обладая особенностями, присущими разным царствам. Она имеет хлоропласты и на свету питается с помощью фотосинтеза. При наличии в воде растворенных органических веществ, особенно в темноте, она их поглощает, переходя на гетеротрофное питание. Наличие жгутика обеспечивает подвижность, что также роднит ее с животными.

3. Объясните биологическое значение безусловных и условных рефлексов. Составьте схему рефлекторной дуги (безусловного рефлекса) и объясните, из каких частей она состоит. Приведите примеры безусловных рефлексов человека.

Учение о рефлексах связано с трудами отечественного физиолога Ивана Михайловича Сеченова.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на раздражение, осуществляемую при участии нервной системы. Рефлексы бывают безусловные – врожденные и условные – приобретенные в течение жизни.

Безусловные рефлексы обеспечивают выживание организма и вида в постоянных условиях среды и на ранних этапах жизни. К ним относятся защитные (мигание при попадании соринки в глаз), ориентировочные (изучение окружающего мира), пищевые (сосание у детей, выработка слюны). Инстинкты тоже носят врожденный характер, их иногда рассматривают как сложную последовательность безусловных рефлексов. Важнейшим инстинктом является продолжение рода.

Для приспособления к новым условиям служат условные рефлексы. Они образуются при наличии определенных условий и обеспечивают наилучшую ответную реакцию. Примером условного рефлекса является прилет птиц к знакомой кормушке, распознавание съедобного и несъедобного (поначалу птенец клюет все подряд) , обучение собаки командам.

Рефлекторная дуга безусловного коленного рефлекса включает: рецептор – окончание чувствительного нейрона, нервные пути, по которым сигнал передается в центральную нервную систему – чувствительный нейрон, который передает сигнал в спинной мозг, исполнительный нейрон в передних корешках спинного мозга, передающий ответную команду, орган, производящий ответную реакцию, - мышца.

Большинство дуг других рефлексов включают дополнительно вставочные нейроны.

Хлоропласты являются мембранными структурами, в которых происходит фотосинтез. Этот процесс у высших растений и цианобактерий позволил планете сохранить способность поддерживать жизнь за счет утилизации углекислого газа и восполнения концентрации кислорода. Сам фотосинтез происходит в таких структурах, как тилакоиды. Это мембранные «модули» хлоропластов, в которых протекает перенос протонов, фотолиз воды, синтез глюкозы и АТФ.

Строение хлоропластов растений

Хлоропластами называются двухмембранные структуры, которые расположены в цитоплазме растительных клеток и хламидомонад. В отличие от них, клетки цианобактерий осуществляют фотосинтез в тилакоидах, а не в хлоропластах. Это пример низкоразвитого организма, который способен обеспечивать свое питание за счет ферментов фотосинтеза, расположенных на впячиваниях цитоплазмы.

По своей структуре хлоропласт является двухмембранной органеллой в виде пузырька. Они в большом количестве расположены в клетках фотосинтезирующих растений и развиваются только в случае контакта с ультрафиолетом. Внутри хлоропласта находится его жидкая строма. По своему составу она напоминает гиалоплазму и на 85% состоит из воды, в которой растворены электролиты и взвешены белки. Строма хлоропластов содержит тилакоиды, структуры, в которых непосредственно протекает световая и темновая фаза фотосинтеза.

Наследственный аппарат хлоропласта

Рядом с тилакоидами имеются гранулы с крахмалом, который является продуктом полимеризации глюкозы, полученной в результате фотосинтеза. Свободно в строме находятся и ДНК пластиды вместе с разрозненными рибосомами. Молекул ДНК может быть несколько. Они вместе с биосинтетическим аппаратом отвечают за восстановление структуры хлоропластов. Это происходит без использования наследственной информации ядра клетки. Данное явление позволяет судить и о возможности самостоятельного роста и размножения хлоропластов в случае деления клетки. Потому хлоропласты в некотором плане не зависят от ядра клетки и представляют как бы симбионтный низкоразвитый организм.

Строение тилакоидов

Тилакоиды — это мембранные структуры в виде дисков, расположенные в строме хлоропластов. У цианобактерий они и вовсе расположены на впячиваниях цитоплазматической мембраны, так как у них не имеется самостоятельных хлоропластов. Существует два вида тилакоидов: первый — это тилакоид с люменом, а второй — ламеллярный. Тилакоид с люменом меньше по диаметру и представляет собой диск. Несколько тилакоидов, составленных по вертикали, образуют грану.

Ламеллярные тилакоиды — это широкие пластинки, которые не имеют люмена. Но они являются площадкой, к которой крепятся множественные граны. В них фотосинтез практически не протекает, так как они нужны для образования прочной структуры, стойкой к механическим повреждениям клетки. Всего в хлоропластах может находиться от 10 до 100 тилакоидов с люменом, способных к фотосинтезу. Сами тилакоиды — это элементарные структуры, ответственные за фотосинтез.

Роль тилакоидов в фотосинтезе

В тилакоидах протекают важнейшие реакции фотосинтеза. Первая — это фотолизное расщепление молекулы воды и синтез кислорода. Вторая — транзит протона через мембрану посредством цитохромного молекулярного комплекса b6f и электротранспортной цепи. Также в тилакоидах протекает синтез макроэргической молекулы АТФ. Этот процесс происходит с использование протонного градиента, сложившегося между мембраной тилакоида и стромой хлоропласта. Это означает, что функции тилакоидов позволяют реализовать всю световую фазу фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза

Необходимым условием существования фотосинтеза является возможность создания мембранного потенциала. Он достигается за счет переноса электронов и протонов, благодаря чему создается Н+ градиент, который в 1000 раз больше, чем в мембранах митохондрий. Электроны и протоны для создания электрохимического потенциала в клетке выгоднее взять из молекул воды. Под действием ультрафиолетового фотона на мембранах тилакоидов это становится доступным. Происходит выбивание электрона из одной молекулы воды, которая приобретает положительный заряд, а потому для ее нейтрализации требуется сбросить один протон. В результате 4 молекулы воды распадается на электроны, протоны и образует кислород.

Цепь процессов фотосинтеза

После фотолиза воды происходит перезарядка мембраны. Тилакоиды — это структуры, которые в ходе переноса протонов могут иметь кислую рН. В это время в строме хлоропласта рН слабощелочная. Это генерирует электрохимический потенциал, благодаря которому становится возможен синтез АТФ. Молекулы аденозинтрифосфата позже будут использованы для энергетических нужд и темновой фазы фотосинтеза. В частности, АТФ используется клеткой для утилизации углекислого газа, что достигается путем его конденсации и синтеза на их основе молекулы глюкозы.

Попутно в темновую фазу восстанавливается НАДФ-Н+ до НАДФ. Всего для синтеза одной молекулы глюкозы требуется 18 молекул АТФ, 6 молекул углекислого газа и 24 протона водорода. Это требует фотолиза 24 молекул воды на утилизацию 6 молекул углекислого газа. Данный процесс позволяет освободить 6 молекул кислорода, который позже будет использоваться другими организмами для своих энергетических нужд. При этом тилакоиды — это (в биологии) пример мембранной структуры, которая позволяет использовать солнечную энергию и трансмембранный потенциал с градиентом рН для преобразования их в энергию химических связей.

Фотосинтез лежит в основе всей жизни на нашей планете. Этот процесс, идущий в наземных растениях, водорослях и многих видах бактерий определяет существование практически всех форм жизни на Земле, преобразуя потоки солнечного света в энергию химических связей, которая затем уже шаг за шагом передается к вершинам многочисленных пищевых цепочек.

Скорее всего, этот же процесс в свое время положил начало резкому увеличению парциального давления кислорода в атмосфере Земли и снижению доли углекислого газа, что в конечном итоге привело к расцвету многочисленных сложно организованных организмов. И до сих пор, по мнению многих ученых, только фотосинтез способен сдержать стремительный натиск СО 2 , выбрасываемого в воздух в результате ежедневного сжигания человеком миллионов тонн различных видов углеводородного топлива.

Новое открытие американских ученых заставляет по-новому взглянуть на фотосинтетический процесс

В ходе «нормального» фотосинтеза этот жизненно важный газ получается в качестве «побочного продукта». В нормальном режиме фотосинтетические «фабрики» нужны для связывания СО 2 и производства углеводов, выступающих впоследствии в качестве источника энергии во многих внутриклеточных процессах. Световая энергия в этих «фабриках» идет на разложение молекул воды, в ходе которого выделяются необходимые для фиксации углекислого газа и углеводов электроны. При этом разложении выделяется и кислород O 2 .

Во вновь открытом процессе для усваивания углекислого газа используется лишь малая часть выделяющихся при разложении воды электронов. Львиная же их доля в ходе обратного процесса идет на формирование молекул воды из «свежевысвобожденного» кислорода. При этом энергия, преобразуемая в ходе вновь открытого фотосинтетического процесса, не запасается в виде углеводов, а напрямую поступает к жизненно важным внутриклеточным энергопотребителям. Впрочем, детальный механизм такого процесса пока остается загадкой.

Со стороны может показаться, что подобная модификация фотосинтетического процесса является пустой тратой времени и энергии Солнца. Трудно поверить, что в живой природе, где за миллиарды лет эволюционных проб и ошибок каждая мелочь оказалась устроена предельно эффективно, может присутствовать процесс со столь низким КПД.

Тем не менее такой вариант позволяет защитить сложный и хрупкий аппарат фотосинтеза от чрезмерного облучения солнечным светом.

Дело в том, что фотосинтетический процесс в бактериях не может быть попросту остановлен в отсутствие необходимых ингредиентов в окружающей среде. До тех пор пока микроорганизмы подвержены воздействию солнечной радиации, они вынуждены преобразовывать энергию света в энергию химических связей. При отсутствии необходимых компонентов фотосинтез может привести к образованию свободных радикалов, губительных для всей клетки, а потому цианобактерии просто не могут обходиться без запасного варианта преобразования энергии фотонов из воды в воду.

Этот эффект пониженного уровня преобразования СО 2 в углеводы и пониженного же высвобождения молекулярного кислорода уже наблюдался в серии недавних работ в природных условиях Атлантического и Тихого океанов. Как оказалось, пониженного содержание питательных веществ и ионов железа наблюдаются почти в половине их акваторий. Следовательно,

примерно половина энергии солнечного света, приходящаяся на обитателей этих вод, преобразуется в обход привычного механизма поглощения двуокиси углерода и высвобождения кислорода.

А значит, вклад морских автотрофов в процесс поглощения СО 2 был прежде существенно завышен.

Как один из специалистов отдела всемирной экологии Института имени Карнеги Джо Бери, новое открытие существенно изменит наши представления о процессах переработки солнечной энергии в клетках морских микроорганизмов. По его словам, ученым еще предстоит раскрыть механизм нового процесса, но уже сейчас его существование заставит по-иному взглянуть на современные оценки масштабов фотосинтетического поглощения СО 2 в мировых водах.